Хромосома

Исследования в области садоводства, том 8, Номер статьи: 129 (2021 г.) Цитировать эту статью

4454 Доступа

18 цитат

1 Альтметрика

Подробности о метриках

Стевия (Stevia rebaudiana Bertoni) хорошо известна своими очень сладкими стевиоловыми гликозидами (SG), состоящими из общей тетрациклической дитерпеноидной стевиоловой основной цепи и вариабельного гликона. Стевиолгликозиды в 150–300 раз слаще сахарозы и используются в качестве натуральных подсластителей с нулевой калорийностью. Однако наиболее перспективные соединения биосинтезируются в небольших количествах. На основе секвенирования Illumina, PacBio и Hi-C мы создали сборку стевии на уровне хромосом, покрывающую 1416 МБ со значением контига N50 616,85 КБ и значением каркаса N50 106,55 МБ. Более четырех пятых генома Стевии состояло из повторяющихся элементов. Мы аннотировали 44 143 гена, кодирующих белки с высокой степенью достоверности, в высококачественном геноме. Анализ эволюции генома показал, что стевия и подсолнечник разошлись примерно 29,4 миллиона лет назад (млн лет назад), вскоре после события полногеномной дупликации (WGD) (WGD-2, ~ 32,1 млн лет назад), которое произошло у их общего предка. Сравнительный геномный анализ показал, что расширенные гены стевии в основном предназначены для биосинтеза специализированных метаболитов, особенно биосинтеза терпеноидных остовов, а также для дальнейшего окисления и гликозилирования этих соединений. Далее мы идентифицировали все гены-кандидаты, участвующие в биосинтезе SG. В совокупности наши текущие данные об эталонном геноме стевии будут очень полезны для анализа эволюционной истории стевии и для открытия новых генов, способствующих биосинтезу SG и других важных агрономических характеристик в будущих программах селекции.

Известно, что диеты с высоким содержанием сахара вызывают серьезные проблемы со здоровьем, такие как ожирение и диабет1. Некоторые страны ввели налоги на сахар, чтобы сократить потребление высококалорийных сахаров. Рекомендуемая стратегия снижения потребления сахара заключается в поощрении его замены подсластителями с нулевой калорийностью2. Стевиолгликозиды, извлеченные из листьев стевии, не содержат калорий и обладают естественной сладостью3. Стевия ребаудиана (2n = 22) — сладкая трава, произрастающая в Парагвае, а экстракт ее листьев на протяжении веков использовался в качестве натурального подсластителя в Южной Америке4. Помимо сладости, два обильных компонента SG, стевиозид и ребаудиозид А (Reb A), могут также оказывать терапевтическое воздействие при диабете 2 типа, поскольку эти соединения могут напрямую усиливать секрецию инсулина, усиливая активность каналов TRPM5 на животных моделях5,6. Стевия широко культивируется в Азии, Северной Америке и Европе для использования в качестве натурального подсластителя и в традиционной медицине.

Род Стевия принадлежит к трибе Eupatorieae семейства Астровые. Среди ~230 видов рода Stevia S. rebaudiana — единственный, который содержит SG3,7. SG имеют основной дитерпеноидный стевиоловый остов (агликон), украшенный различными паттернами гликозилирования в положениях C-13 и C-193,8. Эти дитерпеноидные гликозиды встречаются почти исключительно в листьях стевии, составляя до ~20% сухого веса9,10. Стевиозид и Reb A являются двумя основными компонентами SG, за ними следуют Reb C, Reb F, дулкозид A, Reb D и Reb M. Эксперименты по маркировке показали, что основная цепь SG биосинтезируется из 5-углеродных изопреноидных единиц, которые преимущественно происходит по пути метилэритритфосфата (MEP)11. Пути биосинтеза SG и гиббереллиновой кислоты (ГК) разделяют четыре стадии, и последним общим субстратом этих двух дитерпеноидов лабданового типа является энт-кауреновая кислота12,13,14. В пути биосинтеза SG гидроксилаза энт-кауреновой кислоты (энт-KAH) катализирует 13-гидроксилирование энт-кауреновой кислоты с образованием энт-13-гидроксикауреновой кислоты (стевиола), которая служит основой для всех SG14,15. Затем серия процессов гликозилирования агликона (стевиола), катализируемых набором цитозольных УДФ-зависимых гликозилтрансфераз (УГТ), приводит к продукции различных типов СГ. Глюкоза является основным сахарным фрагментом во всех SG, тогда как рамноза и ксилоза присутствуют только в некоторых SG, таких как Reb C и дулкозид A3.